Aphyosemion bitaeniatum (Ahl, 1924)

 

 

Sommaire  
   
Historique Cyprinodontidés sympatriques
Dénominations antérieures Répartition géographique
Première description Caractéristiques des biotopes
Localité typique Description
Données méristiques Maintenance et reproduction
Caryotype Points de pêche

 

 HISTORIQUE

Ce phénotype, déjà introduit comme poisson d'aquarium en 1908 (Warri, sud-ouest du delta du Niger), fut décrit par AHL à partir de quatre spécimens d'origine incertaine.
A partir de 1930, des souches ont été régulièrement importées. Elles portaient le nom de A. bivittatum alors que le nom de A. multicolor était attribué à une souche originaire de Tiko, actuellement A. splendopleure.
Dans les années 70, le nom de A. multicolor a été préféré à A. bitaeniatum, considéré comme nomem oblitum, les poissons de MEINKEN présentant l'avantage d'avoir une terra typica précise.
En 1986, SEEGERS examine les types de A. bitaeniatum déposés au musée de Berlin, redonne un statut spécifique à ce taxon et considère A. multicolor comme synonyme junior .
Par la suite, tous les auteurs ont suivi cette décision mais l'on ne peut que la regretter car elle donne priorité à un poisson sans localité typique.
Le problème est double, bitaeniatum n'a pas de localité type précise mais la description est convenable tandis que multicolor a une localité type bien définie a posteriori par Ladiges en 1951 (Ajakapulka, actuellement Apapa, près de Lagos, Nigeria) mais la description faite par deux auteurs (Brüning, 1929 et Meinken, 1930) est peu détaillée. Huber (1998), proposa d'assigner la localité de Apapa comme localité type de bitaeniatum.

DENOMINATIONS ANTERIEURES

Fundulus bitaeniatus Ahl, 1924 coll. Matte.
Fundulus rubrostrictus
Ahl, 1924 coll. Matte.
Fundulopanchax multicolor
Brüning, 1929 & Meinken, 1930 coll. Griem.
(Terra typica : Ajakapulka, Lajos, actuellement Apapa près de Lagos).
A. (Fundulopanchax) nigri Ahl, 1935 coll. Siggelkow. (Terra typica : delta du Niger).

PREMIERE DESCRIPTION

Ahl, E.   1924 (20 Oct.) Neue afrikanische Zahnkarpfen aus dem Zoologischen Museum Berlin. Zoologischer Anzeiger v. 61(nos 5/6): 135-145.

LOCALITE TYPIQUE

"Niger delta", S Nigéria. Localité exacte inconnue

DONNEES MERISTIQUES

D : 9-13
A : 11-15
Sql : 24-28

CARYOTYPE

n = 20(27)

CYPRINODONTIDES SYMPATRIQUES

A. calliurum
E. grahami
Fundulo. arnoldi
E. longiventralis
Fundulo. filamentosum E. sexfasciatus s.l.
Fundulo. gulare Aply. macrophtalmus s.l.
Fundulo. sjoestedti Foe. flavipinnis
E. biafranus Proc. similis
E. bifasciatus  

 

REPARTITION GEOGRAPHIQUE

Sols sédimentaires quaternaires des régions côtières du sud Togo, sud Bénin et sud Nigéria.
Colonise les plaines forestières mais aussi les ruisseaux en forêt dégradée.
S'avance même dans les savanes au Nigéria aux alentours du 8ème parallèle où il est remplacé sur les hauts plateaux par A. gardneri s.l.
Il ne semble pas être présent au nord du fleuve Niger.
La limite occidentale serait Lomé mais la présence de cette espèce à l'extrême sud-est du Ghana n'est pas à exclure. Les conditions climatiques sont celles du sud Togo. En outre, la frontière politique entre ces deux pays ne s'appuie sur aucun obstacle géographique. La région comprise dans le triangle Akuse-Ho-Lomé mériterait d'être explorée.
Cependant les collectes de MARSAN et des frères BOUSSEAU au Togo (TMBB 90) ne semble pas étayer cette hypothèse car aucun A. bitaeniatum n'a été pêché au nord ou à l'ouest de Lomé
L'espèce a pour limite orientale la rivière Cross, sud-est du Nigéria. A l'est de celle-ci apparaît un autre phénotype, A. bivittatum.

Répartition géographique de A. bitaeniatum
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CARACTERISTIQUES DES BIOTOPES

Voici un extrait d'une lettre de P. DE RHAM (Suisse) me décrivant les biotopes béninois où il a récolté cette espèce :

Godomey, faubourg de Cotonou (Abomey - Calavi) :

"Cet habitat est un cours d'eau pratiquement courant en temps ordinaire d'environ dix mètres de large franchit par un pont de la grande route qui sort de Cotonou. L'eau s'écoule vers l'est et le lac Nakué (lagune) et occupe le bas-fond qui relie les lagunes côtières entre elles, mais ce n'est pas de l'eau de la lagune, mais bien de l'eau légèrement noire provenant de zones marécageuses et qui doit être très douce.
L'eau était très chaude, aux environs de 30°C, peut-être un peu plus en surface. Profondeur de un à deux mètres environ.
Les A. bitaeniatum se trouvaient près de la végétation de la rive, groupés en petits bancs.
Ils ont donc un comportement plus proche de certains Epiplatys que d'Aphyosemion à ce point de vue.
Peu ou pas d'arbres, donc pas d'ombre. Végétation aquatique assez riche : Cypéracées, Thalia, nénuphars, etc...

Autres poissons : E. sexfasciatus s.l., Hemichromis cf. bimaculatus, Thysia cf. ansorgii.

Récolte de 1975 et 1983.

Zagnanado :

Localité la plus septentrionale du Bénin pour A. bitaeniatum
En décembre 1975, A. bitaeniatum y vivait dans des mares assez boueuses.

Un peu au nord de Porto Novo :

Il existe dans cette région, sur la frontière du Nigéria, de grandes dépressions marécageuses (vallées noyées) qui doivent être le prolongement de milieux semblables beaucoup plus étendus au Nigeria.
Les endroits où je me suis rendu à plusieurs reprises en mai et juin 83 se trouvaient sur la commune rurale de Sado, district de l'Abrankou, province de l'Ouémé.
La rivière Dantôkpa se présente plutôt comme une forêt-parc aquatique du genre Everglades, mais où les cyprès chauves sont remplacés par des palmiers Raphia au milieu desquels on circule en pirogue.
La faune de poissons est très riche avec Pantodon bucholzi et Polycentropsis abbreviata. Les A. bitaeniatum se tiennent près des bords. Ils cohabitent avec de nombreux Aply. cf. macrophtalmus, des Foe. flavipinnis et E. grahami.
Enfin, un peu à l'écart, dans des flaques très peu profondes dans la forêt, A. cf. calliurum.
Eau nettement courante, transparente de couleur thé clair. Fond de sable ou de vase dans les endroits calmes.
La végétation aquatique est très abondante et riche avec des masses de Ceratophyllum et d'Urticularia sur les bords.

T° de l'eau : 28-30°C !
Conductivité : 54 microSiemens
Dureté totale : 0,5° allemand
PH : 5,8

Ce qui m'a le plus étonné, c'est la température de l'eau dans laquelle vivent les A. bitaeniatum. Température que je n'ai jamais trouvée inférieure à 28°C et qui parfois était même légèrement supérieure à 30°C.

Il est assez difficile de dire à quel type de végétation terrestre l'espèce est liée. Ceci pour trois raisons :

- D'abord parce que la région côtière du Bénin étant très peuplée, il y a belle lurette que les formations primaires ont disparu.

- Ensuite parce qu'on se trouve justement dans une zone de contact et de transition entre la forêt et la savane correspondant à la fameuse "Dahomey Gap", soit l'avancée des savanes jusqu'à la mer entre les massifs forestiers de l'ouest (Guinée, Libéria, Côte d'Ivoire, Ghana) d'une part et de l'est (Nigéria, Cameroun, etc...) d'autre part.

- Enfin, les zones fréquentées par A. bitaeniatum étant généralement marécageuses, il n'est pas toujours facile de dire s'il s'agit de savane ou de forêt.

Disons que l'espèce parait plutôt forestière, mais pénètre un peu dans les zones de savane guinéenne avoisinantes."

Nous pouvons remarquer à la lecture de ces descriptions de points de pêche qu'à chaque fois que le biotope est privé de couvert végétal, la température de l'eau s'élève et la végétation aquatique devient plus abondante.

 

DESCRIPTION DU MALE

La région dorsale du corps, grise à brune, prend à mesure que l'on s'approche de la dorsale et au-delà jusqu'au pédoncule caudal une teinte rouge cuivrée à bronze.
Les points paradorsaux rouge foncé très brillants et très serrés sont disposés sur deux à trois rangées.Le ventre est blanc cendré à jaune orangé. Les flancs sont gris argent à bleu très lumineux selon les souches.
Derrière les barres operculaires, juste au-dessus de l'insertion des pectorales, se dessine une cicatrice appelée "dark wound-like" par SCHEEL (1974a). Elle est de teinte rouge sombre à noire.
Les bandes latérales noires, quand elles sont présentes, sont assez bien marquées. A noter qu'elles sont parfois plus fréquemment distinctes chez certaines souches que dans d'autres.
Les nageoires impaires sont en général très bien développées sauf pour les populations du Bénin, de Méko, et du Togo.
Les prolongements sont oranges à rouges. La dorsale, orange à rouge, est parsemée de grosses macules rouge grenat de plus en plus denses et formant des stries inter-radiaires vers les bords. Le bord antérieur est bleu-vert.
La caudale, sur fond bleu-vert dans sa partie médiane, a ces deux lobes teintés fortement d'orange. Seul le lobe inférieur est souligné d'une bande submarginale rouge et d'une bande marginale assez mince. Des macules rouge grenat parsèment cette nageoire et se terminent en flammules. Les points et les lignes sont plus denses dans la partie supérieure que dans la partie inférieure.
L'anale, assez variable, est divisée en cinq zones de couleurs : à l'insertion du corps, une bande bleu-vert, puis une bande orange (chez Umudike, Iwere : bleu-vert), une bande bleu-vert, une bande submarginale rouge sombre et enfin une mince bande marginale bleue.
Note: L'anale de certaines populations est parfois variable d'un individu à l'autre, la zone orangée étant plus ou moins importante.
Les pelviennes présentent, grosso modo, le même patron que l'anale.
Les pectorales sont légèrement colorées d'orange ou sont translucides.

SCHEEL (1968) sépare A. bitaeniatum en deux populations sensiblement différentes d'après leurs colorations :

a) Populations à l'ouest du delta du Niger :

( SO Nigeria, Bénin, Togo)

- Dark wound-like bien marquée

- Ecailles du dos bronze brillant

- Pectorales jaunes ou oranges

- Filaments rouges

b) Populations à l'est du delta du Niger :

( Umudike par exemple)

- Pas de dark wound-like

- Ecailles du dos vertes

- Pectorales décolorées

- Filaments oranges à rouges

Il avait remarqué que les populations de part et d'autre du delta différaient par leur phénotype et par leur caryotype.

La seule souche circulant dans le hobby et pêchée à l'est du delta du Niger a été récoltée en 1962 à Umudike (Umudique) près d'Umuahia.

SCHEEL (1990) considère que peu de données sont connues concernant les populations de Chromaphyosemion entre les fleuves Niger et Cross. Il pense que si d'autres populations sont trouvées et sont similaires à la souche d'Umudike, un nouveau nom pourrait être justifié.
Depuis lors, quelques stations ont été répertoriées à l'est du Delta du Niger et ont été identifiées comme A. bitaeniatum. Malheureusement, ces spécimens ne sont disponibles que sous forme de spécimens conservés, ce qui ne permet pas de vérifier leur phénotype exact.

RADDA & WILDEKAMP (1977) nomment certaines souches de la partie orientale du delta A. aff. splendopleure.

Ensuite, RADDA & PÜRZL (1982) parlent de A. aff. multicolor pour ces mêmes souches tout en indiquant : "les populations du SE Nigeria sont nommées A. aff. multicolor. En patron et en coloration, elles sont semblables à A. splendopleure mais d'autres critères comme leur répartition occidentale sont conformes cependant avec A. multicolor".

Ces auteurs illustrent leur texte par une photo en noir et blanc d'un jeune mâle originaire d'Oron. Une mauvaise diapositive existe et figure ci-dessous.

 A. aff. bitaeniatum Oron


Les couleurs sont sans doute mauvaises mais laissent à penser qu'il pourrait s'agir d'un phénotype classique de A. bitaeniatum, plutôt que un phénotype proche de Umudike ou de Chrom. species Oba, 7 km sudOnitsa NA 04/2. Notons une anale lègèrement ponctuée dans sa partie postérieure.
L'absence de cette souche dans le hobby, le peu de renseignements que nous possédons sur les spécimens de cette région (à l'exception de la souche d'Umudike) et le manque de connaissance des contacts de cette espèce avec A. bivittatum et peut-être A. splendopleure à l'est de la rivière Cross doivent nous inciter à la prudence.

Attendons donc !

Taille : elle est plus importante à l'est de la frontière du Bénin et du Nigeria (5-6 cm) qu'à l'ouest (2,5-3 cm). Ce "nanisme" reste un mystère et ne se traduit pas par un changement du caryotype.

Pourrait-il être expliqué par des conditions climatiques défavorables (pluviométrie moins conséquente), par l'avancée de la savane (moins de nourriture car moins de végétation, température plus élevée) ??.

DESCRIPTION DE LA FEMELLE

Les bandes longitudinales sont, quand elles apparaissent, très sombres.
Tout le corps est parsemé de points sombres marron entre chaque écaille.
Toutes les nageoires impaires, à reflet gris-bleu sont poivrées de petits points rouge marron à l'exception de l'anale.

Taille : 2,5-3 cm

MAINTENANCE ET REPRODUCTION

En raison de leur grande taille, les poissons du Nigeria seront placés en nombre limité dans un bac de 14 litres. La quantité de femelles importe peu mais on veillera à ne pas placer plus de deux ou trois mâles ensemble afin qu'ils ne se battent pas et ne s'entre-déchirent pas leurs longues nageoires.
Les populations du Bénin et du Togo peuvent être maintenues, par contre, assez densément car elles sont pacifiques et de petites tailles.
De plus, les filaments des nageoires impaires sont très peu développées et sont plus difficilement abîmées lors des combats.
La reproduction s'est, du moins chez moi, toujours révélée assez délicate (sauf pour les populations de Lagos et de "bitaeniatum").
Une bonne quantité d'œufs est pondue mais une grande majorité d'entre eux est atteinte de moisissure, même lorsqu'ils s'embryonnent, malgré l'apport d'acryflavine.
Les alevins naissent en 12-13 jours. Ils sont très petits et doivent impérativement être nourris de micro-vers.
Les bandes latérales sont visibles à 1,5 mois et la sexuation, très équilibrée, se fait à 3 mois environ. Les poissons sont capables de procréer vers 4-5 mois.

Les poissons du Bénin sont en général, plus difficiles à faire reproduire que ceux du Nigeria.
Un exemple : en 1983, je recevais six alevins de Zagnanado de Mr DE MEURON (Suisse) qui évoluèrent en cinq mâles et une femelle.
Pendant deux ans, j'ai essayé de reproduire en vain ce poisson.
Les problèmes étaient les suivants : œufs très petits et difficile à récolter, œufs pondus très parcimonieusement, moisissure de presque tous les œufs.
Après deux ans, j'avais obtenu trois mâles par reproduction artificielle et un couple par méthode naturelle.
Puis, subitement, les pontes ont augmentés, les œufs se fécondant facilement sans que je change ma façon de procéder.
Depuis, j'ai constaté que pour cette souche, il fallait des adultes assez âgés pour obtenir une bonne reproduction.
En 2012, j'ai récupéré cette souche de Zagnanado (désormais intitulée "Zagnanado BPR 1975") via Jacques Laird qui détenait les derniers spécimens de feu Pierre-Alain De Meuron.
Je n'ai plus rencontré cette difficulté de reproduction. Les poissons sont assez prolifiques.

Les poissons sauvages récoltés par MARSAN et BOUSSEAU (TMBB 90) originaires d'Agome Klozou étaient à première vue moins délicats que ceux du Bénin.

Remarque
Il existait, aux environs des années 80, de nombreuses souches de A. bitaeniatum dans le milieu killiphile. Ces populations ont malheureusement disparu, seule celle de Ijebu Ode semble encore courante. Plusieurs phénotypes différents se réclamant de Lagos sont apparus des dernières années. Comme aucunes de ses souches n'a jamais été accompagnée d'un code de collecte, il est fort probable que les spécimens actuellement estampillés "Lagos" soient des hybrides.

La situation politique au Nigeria n'incite plus les collecteurs à parcourir ce pays et le Togo et le Bénin sont des régions peu fréquentées par les killiphiles. Il est donc très important que l'on fasse l'effort de maintenir les souches actuellement encore disponibles.

POINTS DE PÊCHE

Nombre d'enregistrements: 67

 
PaysLocalitésLatN/SLongE/OCollecteur
Togo 13 km N. Lome 6°10 N 1°21 E Brachet, 1979
Bénin 2 km Lakossa, RPB2-EP85 6°36 N 1°42 E Pütz & Etzel, 1986
Nigéria 27 km S.W. Aba to Port Harcourt (St20) 4°51 N 7°19 E Radda, 1974
Nigéria 3 km S. Isiokpo, New Calabar Bas. 4°57 N 6°53 E Powell, 1988
Bénin 4 km E Ikpenle, RPB4-EP85 6°52 N 2°40 E Pütz & Etzel, 1986
Nigéria 4 km N. Port Harcourt (St 21) 4°49 N 7°01 E Radda, 1974
Nigéria 47 km Lagos - Ibadan N E Importation commerciale
Nigéria 5 km N. Foriko, S. Ondo 6°45 N 4°51 E Clausen, 1962
Nigéria 5 km N.W. Oron (St22) 4°54 N 8°13 E Radda, 1974
Nigéria 6 km W. Warri, W. Nigeria delta 5°34 N 5°42 E Clausen, 1958
Nigéria 6.5km S. Abeokuta 7°03 N 3°21 E Clausen, 1958
Togo Adame, Riv. Mono (border Benin) 6°19 N 1°47 E Brachet, 1979
Bénin Adjohon, riv. Oueme 6°42 N 2°28 E Thys, 1966
Togo Afanyangan, Tohoeto river, TMBB 90-13 6°29 N 2°20 E Marsan et Al., 1990
Nigéria After Aba riv., before Nsasak to Calabar 5°07 N 7°37 E Wildekamp, Cooymans, 1990
Togo Agbetiko, RT 2-EP 85 6°30 N 1°43 E Puetz & Etzel, 1985
Togo Agome­Glozou, Alieme river, TMBB 90-12 6°31 N 2°21 E Marsan et Al., 1990
Nigéria Aiyetoro(Badagri) 6°36 N 3°13 E Clausen, 1956
Nigéria Akoada bridge, Sombreiro Riv. 5°04 N 6°40 E Powell, 1992
Nigéria Apapa, near Lagos 6°28 N 3°22 E Griem, 1929
Nigéria Badagri - Laguna 6°25 N 2°53 E Wildekamp, Cooymans, 1988, 1990
Nigéria Benin city, lower Niger, BE, n°40 6°21 N 5°37 E Clausen, 1962
Nigéria Borry Camp (Port Harcourt ?) 4°51'50 N 7°0'6 E Wildekamp, Cooymans, 1990
Nigéria Calabar­Okodjo, Taylor Creek 5°04 N 6°21 E Wildekamp, Cooymans, 1990
Bénin Deve, RPB1-EP85 6°46 N 1°39 E Pütz & Etzel, 1986
Nigéria Etinan, Kwa Ibo riv. 4°49 N 7°51 E King, 1992
Bénin Gammi 6°36 N 2°55 E Armbruster & Di Battista, 1986
Bénin Godomey, Cotonou area (Abomey-Calavi) 6°23 N 2°21 E De Rham, 1975, 1983
Togo Haho river, 1 km Tchekpoe Dedekpoe, RT 3-EP 85 6°31 N 1°20 E Puetz & Etzel, 1985
Nigéria Ibedu Riv. (Ekpe Atai), Kwa Ibo riv. 4°43 N 8°01 E King, 1992
Nigéria Ibeju Creek, Victoria Island 6°29 N 3°54 E Schulz, 1999
Bénin Igolo, 1 km Nigeria 6°38 N 2°43 E Armbruster & Di Battista, 1986
Nigéria Ijagema River 6°48 N 3°54 E Schulz, 1999
Nigéria Ikoradu-Itamaga road, mile 3 6°37 N 3°33 E Sydenham, 1973
Bénin Ikpenle 6°52 N 2°40 E Armbruster & Di Battista, 1986
Nigéria Ishiwo, Ijebu Prov. 6°42 N 3°58 E Clausen, 1959
Nigéria Iwere 7°34 N 2°51 E
Nigéria Lagos, lower Ogun, LA, n°41 6°27 N 3°23 E Clausen, 1962
Nigéria Meko, upper Yewa, ME, n°42 7°27 N 2°51 E Clausen, 1962
Togo near Agouenyve 6°22 N 1°16 E Brachet, 1979
Nigéria near Benin city 6°19 N 5°40 E Clausen, 1958
Nigéria near Calabar 4°57 N 8°19 E Powell, 1980
Nigéria near Ijebu­Ode, IJ, n°38 6°46 N 3°58 E Clausen, 1962
Togo near Kpedji, S. Togo 8 6°58 N 1°12 E Brachet, 1979
Nigéria near Meko, S.W. 7°27 N 2°51 E Clausen, 1956
Bénin near Takon, RPB6-EP85 6°38 N 2°36 E Pütz & Etzel, 1986
Togo near Togble Kope, between Lome & Tsevie 6°24 N 1°11 E Brachet, 1979
Nigéria Nsaka N E Wildekamp, Cooymans, 1990
Nigéria Obot Akara river, mission of Sant Antony area (few Kms from Ikot Ekpene) 05°18,46 N 07°39,36 E Valdesalici, 2003
Nigéria Odieke, Orashi river 5°01 N 6°27 E Wildekamp, Cooymans, 1990
Nigéria Ologbon, Shagamu to Lagos 6°49 N 3°22 E Wildekamp, Cooymans, 1988
Nigéria Otamiri riv. at Chococho Br., S.E. 4°58 N 7°03 E Wildekamp, Cooymans, 1990
Nigéria Otta waterworks surroundings, near Ife, N.W. Lagos 6°42 N 3°13 E Wildekamp, Cooymans, 1988
Nigéria Porto Novo, lower Oueme, PO, n°43 6°28 N 2°37 E Clausen, 1962
Nigéria Powei Creek, Mum Bas. 5°06 N 6°22 E Powell, 1992
Togo Riv.Haho, betw. Kpogame & Hahotoe 6°21 N 1°22 E Brachet, 1979
Nigéria Rumuji, New Calabar river 4°56 N 6°47 E Powell, 1986
Nigéria S.Isiokpo, N.W. Port Harcourt 4°54 N 6°52 E Wildekamp, Cooymans, 1990
Bénin Sado, N Porto Novo, Abrankou district, Dantôkpa riv. 6°29 N 2°37 E De Rham, 1983
Bénin Satoke, RPB5-EP85 6°42 N 2°40 E Pütz & Etzel, 1986
Bénin Takon 6°39 N 2°37 E Armbruster & Di Battista, 1986
Togo Tchekpoe Dedekpoe, Tsevie­Taligbo, TMBB 90-11 6°30 N 2°38 E Marsan etAl., 1990
Nigéria Umudike, near Umuahia, Niger-Cross divide, UM, n°39 5°31 N 7°25 E Clausen, 1956; Scheel, 1962
Nigéria Yemoji river, between Epe et Ijebu Ode 6°40 N 3°58 E Schulz, 1999
Bénin Yevier Docomey 6°35 N 2°21 E Armbruster & Di Battista, 1986
Bénin Zagnanado 7°12 N 2°20 E De Rham, 1975
Bénin Zinvie 6°37 N 2°21 E Armbruster & Di Battista, 1986