Distribution géographique

Généralités

 

Répartition géographique des Chromaphyosemion conçue à partir de 1007 stations
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Les représentants du sous-genre occupent les régions côtières d'Afrique occidentale, du sud-ouest du Togo jusqu'à l'extrême nord-ouest du Gabon où ils ne semblent pas franchir l'estuaire du fleuve Komo.

C'est donc plus ou moins 1600 kilomètres de côtes que se partagent ces espèces dont l'une d'elles, Chrom. bitaeniatum en occupe plus de la moitié.

Leur répartition semble liée d'une part à la forêt tropicale dense et d'autre part aux plaines de basse altitude.

Néanmoins, deux exceptions existent et seront explicitées plus loin.

Facteurs influençant la répartition géographique des Chromaphyosemion

Ces facteurs sont pour la plupart identiques à ceux qui influencent la répartition du genre Aphyosemion et ont été décrits par HUBER (1978).

Certains d'entre eux sont repris et détaillés ici afin d'expliquer les raisons de l'absence de Chromaphyosemion dans certaines régions.

1. Les réseaux fluviaux

Il a été prouvé que les fleuves ne constituaient pas de barrières infranchissables pour les poissons et en particulier pour les rivulinés.

Ainsi, on a observé que de grands fleuves tourmentés comme la Sanaga et le Niger étaient franchis par Chrom. riggenbachi, Chrom. loennbergii, Chrom. splendopleure et Chrom. bitaeniatum.

Le passage de certains fleuves peut cependant se traduire par une influence sur le caryotype et sur le phénotype.

Par exemple, SCHEEL (1968) note certaines modifications caryotypiques et phénotypiques chez les populations de Chrom. bitaeniatum suivant qu'elles vivent à l'ouest ou à l'est du delta du Niger.

D'autres rivières peuvent arrêter l'expansion d'une espèce mais pas du sous-genre.

Ainsi, la rivière Cross au Nigéria semble être la limite orientale de Chrom. bitaeniatum. Sur sa rive gauche, apparaît un autre phénotype, Chrom. bivittatum.

La limite des Chromaphyosemion au sud pourrait être l'estuaire de la Komo, au sud de Libreville au Gabon.

Cette rivière n'est probablement pas le seul facteur limitant leur progression mais pourrait s'associer à des obstacles géographiques comme l'élévation du plateau (Monts de Cristal à l'est) et au changement de la faune rivuline (occupation de la même niche écologique - concurrence) qui s'opère à cet endroit.

2. L'altitude

L'altitude influence la distribution de ces espèces se rencontrant en plaines de 0 à 400 mètres.

Il est facile de comprendre que l'élévation du plateau entraîne certaines modifications dont un changement de végétation (la forêt cède sa place à la savane), un écart important entre les températures diurne et nocturne, et une augmentation du courant des rivières.

Tous ces changements deviennent si importants qu'ils dépassent la capacité d'adaptation des Chromaphyosemion.

Ceux-ci sont alors remplacés par des rivulinés occupant le même type de biotope (contretypes écologiques) comme le sous-genre Kathetys au Cameroun.

Seules deux espèces peuvent vivre à des altitudes plus élevées :

- Chrom. bitaeniatum au nord de sa répartition, dans les savanes périforestières du Nigéria.

- Chrom. poliaki sur les pentes du Mont Cameroun, jusqu'à 600 mètres d'altitude.

Enfin, notons que le peu d'accidents de terrain à l'ouest a peu favorisé la spéciation, d'où la présence d'un seul phénotype (Chrom. bitaeniatum), tandis qu'à l'est, la présence de monts volcaniques, de vallées encaissées et de différents types de sols au Cameroun s'est traduite par un éclatement de phénotypes variés.

3. La végétation

Les Chromaphyosemion ont une aire de répartition typiquement forestière.

La distribution de cette forêt tropicale primaire est influencée par la variation de la pluviosité, le climat, les types de sols et le relief.

Nous allons examiner plus en détail les deux premiers facteurs cités influençant la végétation afin de comprendre pourquoi ces espèces forestières sont présentes dans certaines régions et pas dans d'autres.

Mais afin de mieux comprendre ces raisons complexes, il faut d'abord énumérer quelques règles climatologiques :

- Les précipitations diminuent du littoral vers l'intérieur et du sud vers le nord, mais elles augmentent avec l'altitude.

L'humidité suit ces variations

- La luminosité, réduite dans la zone équatoriale par l'abondance des précipitations, de l'humidité, de la nébulosité et de la végétation, devient plus importante en savane.

- La température, quant à elle, augmente en savane mais baisse lorsque l'altitude s'élève.

Elle varie aussi selon la densité des nuages.

La forêt dense humide sempervirente ou ombrophile est en fait une forêt à Césalpiniacées qui prospère dans les régions côtières entre 200 et 800 mètres où la pluviosité excède 2000 mm/an sans aucune saison sèche.

Les arbres ont une hauteur de 50 à 80 mètres et ce couvert végétal retient fortement l'humidité et la chaleur.

Les précipitations abondantes (voir carte n°2) ont favorisé la formation de cette immense forêt qui est encore présente le long des côtes du Nigéria, du Cameroun, de la Guinée Equatoriale et du Gabon.

Par contre, au Togo et au Bénin, cette forêt est remplacée par de la savane ou par des reliquats de forêt décidue en région côtière.

En effet, dans ces deux pays, les habitants, forts nombreux, pratiquent le déboisement intensif par des feux de brousse.

Constamment agressée, la forêt ne peut se renouveler et ne se maintient que dans les montagnes ou dans les lieux les plus humides.

Au fil du temps, il en résulte que les précipitations atmosphériques ont décru et que les terrains ont cédé à l'avancée de la savane, formant la "Dahomey Gap" séparant la forêt occidentale de la forêt orientale.

Ces deux pays sont donc actuellement compris entre les isohyètes 1000 et 1500 (isohyète : ligne joignant les points d'une région où les précipitations moyennes sont les mêmes pour une période considérée).

 

2. Précipitations (mm) par année moyenne

 

Malgré l'absence de couvert végétal, les anciennes populations forestières de Chromaphyosemion du Togo et du Bénin arrivent à survivre.

Le même phénomène s'observe aussi dans certaines régions déboisées du Nigéria (Iwere, Méko,...).

La forêt à Césalpiniacées est soumise également au Cameroun à d'intenses attaques (palmiers à huile, hévéas, bananiers, caféiers, installations urbaines) comme dans la plaine de Tiko ou au pied du versant nord du Mont Cameroun (savane à rôniers sur vieux champs de lave) où des Chromaphyosemion se sont remarquablement adaptés.

Alors, pourquoi ces poissons ne se sont-ils pas propagés au nord, en dehors de la forêt équatoriale ?.

Deux facteurs les en empêchent : l'élévation trop importante du terrain (voir paragraphe précédent) et un changement de climat.

Pour comprendre cela, nous allons expliquer les trois types de climat qui règnent du Togo au nord du Gabon.

a) Du Togo au delta du Niger

Le climat de ces régions est typique et comprend deux saisons des pluies, de mars à juillet et de septembre à novembre, et deux saisons sèches, de juillet à septembre et de novembre à avril.

Pendant les saisons sèches, la pluie est toujours présente, ce qui préserve de l'assèchement les marigots où vivent ces poissons strictement non-annuels.

Plus au nord du huitième parallèle, on ne rencontre plus de Chromaphyosemion car le climat devient plus rigoureux avec une saison humide et une saison sèche de novembre à mars sans aucune précipitation (savane).

S'y ajoutent d'autres facteurs comme l'altitude plus élevée, la baisse de température, l'augmentation de l'insolation et la concurrence de Fundulo. gardneri s.l.

L'illustration n°3 montre avec clarté cette situation, Lagos se trouve au sud (Chrom. bitaeniatum), Kaduna et Kano au nord (stations peuplées de Fundulo. gardneri s.l., espèce semi-annuelle).

 

3. Pourcentage de jours de pluie

 

Quelques relevés pluviométriques

Lomé : 799 mm/an

Cotonou : 1330 mm/an

Lagos : 1625 mm/an 30-32°C

Iwere : 1250 mm/an

Kano : 873 mm/an 19-33°C

Le climat à l'extrême sud-est du Ghana n'est guère différent de celui du Togo.

Il est possible que Chrom. bitaeniatum soit présent dans la région Akuse-Ho-Lomé car aucune barrière géographique n'existe (Akuse : 1158 mm/an).

Le lac Volta constituerait alors avec les monts Togo la limite occidentale du sous-genre.

 

b) Du delta du Niger à la basse Sanaga

Cette région, qui normalement devrait avoir quatre saisons, subit l'influence du Mont Cameroun, de sorte qu'il existe ici une seule saison des pluies de 9 mois (mousson équatoriale) et une courte saison "sèche" de novembre à février, mois pendant lesquels la précipitation est toujours présente.

Cette situation est illustrée sur le diagramme n°3 par la ville de Calabar.

Le flanc sud-ouest du Mont Cameroun, avec des précipitations de 11 m/an, constitue même l'endroit le plus arrosé du continent africain.

Au nord de cette région, les précipitations restent importantes (cuvette de Mamfé : 3413 mm/an), mais on ne rencontre pas nos poissons car l'altitude s'élève (Monts Rumpi, plateau Bamiléké).

Quelques relevés pluviométriques

Delta du Niger : 3800 mm/an

Ndian : 6200 mm/an

Limbé : 4240 mm/an

Douala : 4150 mm/an 23-30°C

Edéa : 2710 mm/an

c) De la basse Sanaga au nord du Gabon

Ici, le climat guinéen à quatre saisons reprend ses droits avec deux saisons des pluies et deux saisons sèches mais il pleut cependant toute l'année.

Encore une fois, comme dans le cas précédent, à l'est, à l'intérieur des terres, le climat ne se traduit que par une petite baisse de pluviosité mais l'élévation du plateau n'autorise plus aux Chromaphyosemion de le coloniser (Yaoundé : 1550 mm/an, 769 m).

Quelques relevés pluviométriques

Kribi : 3017 mm/an

Malabo (ex Santa Isabel) : 1798 mm/an

Bata : 2170 mm/an

Libreville : 2500 mm/an

4. La nature des sols

Chaque population de Chromaphyosemion étant génétiquement isolée, il est apparu qu'il était, en pratique, impossible de décrire une espèce pour chacune d'elles en suivant à la lettre la définition biologique de l'espèce de MAYR.

Ainsi, les systématiciens ont décidés de séparer les groupes de populations semblables d'après leurs phénotypes et la nature des sols qu'ils colonisent.

SCHEEL (1974a) a constaté que les phénotypes des Chromaphyosemion sont étroitement liés à leur origine géographique et à la géologie du terrain et propose de définir les espèces selon ces critères.

Cette méthode semblait fiable, mais suite aux dernières descriptions, cette "règle générale" a volé en éclats.

Les Chromaphyosemion colonisent trois types de sols :

a) Les sols sédimentaires

- Du Togo au sud-est du Nigéria : Chrom. bitaeniatum

- Du Biafra jusqu'à Fungé au Cameroun : Chrom. bivittatum

- De la plaine côtière à la limite du territoire de Chrom. bivittatum, réseau hydrographique de la Mémé, entre les Monts Rumpi au nord et le Mont Cameroun au sud : Chrom. volcanum

- Du Moungo jusqu'à Londji et dans le bassin de Campo : Chrom. splendopleure, Chrom. koungueense, Chrom. melanogaster, Chrom. punctulatum

- Dans la région du Cap Estérias : Chrom. alpha

b) Les sols volcaniques

- Au nord du Mont Cameroun (environ de Kumba) et plus au sud (versant nord-est du Mont Cameroun), rive droite du Moungo et sur l'île de Bioko : Chrom. splendopleure

- Au nord du Mont Cameroun, exclusivement dans la rivière Kaké au sud-ouest de Kumba : Chrom. volcanum

- Sur les versants nord-est à sud-est du Mont Cameroun : Chrom. poliaki

c) Les sols du complexe de base

- Au nord de la Sanaga et au sud, à Kondé : Chrom. riggenbachi

- Au nord de la Sanaga (deux stations connues) et surtout au sud de ce fleuve jusqu'au Gabon : Chrom. volcanum et Chrom. loennbergii

- A la base du bassin du Ntem, dans la région de Campo : Chrom. lugens

- En Guinée Equatoriale (Rio Muni): Chrom. malumbresi, Chrom. ecucuense et Chrom. erythron

- Aux abords des Monts de Cristal au Gabon: Chrom. kouamense

On observe cependant parfois des exceptions comme par exemple  dans une zone où deux types de sols se chevauchent: Chrom. omega

5. La concurrence des rivulinés

Jusqu'il y a peu, deux phénotypes différents de Chromaphyosemion n'n'avaient jamais été trouvés sympatriques dans un même biotope. Quelques stations sont désormais connues où on trouvent deux espèces, principalement à la limite de la répartition des deux espèces.
il est tout à fait possible que deux espèces se fassent, à un moment donné, concurrence et s'excluent au point que l'une d'elle, la plus faible, soit éliminée physiquement purement et simplement, mais nous manquons de renseignements à ce sujet.

AMIET (1987) relève deux cas de ce type de rivalité :

- La présence de deux stations isolées de Chrom. volcanum (pour lui Chrom. loennbergii) au nord de la distribution de Chrom. riggenbachi (voir lors de la description de ces espèces) laisse à supposer que Chrom. riggenbachi colonise les biotopes de Chrom. volcanum en supprimant ce dernier.

- Chrom. splendopleure ( et Chrom. volcanum s. str.) subirait une concurrence de la part de Chrom. loennbergii et de Chrom. riggenbachi.

En effet, son aire de répartition est en général, plus étroite quand elle est en contact avec une de ces espèces.

Par contre, elle est plus large quand aucun Chromaphyosemion n'est présent (en l'occurrence dans la région de Kumba).

D'autres Aphyosemion remplacent les Chromaphyosemion en occupant le même type de biotope lorsque ces derniers ne savent plus s'adapter aux changements du milieu (terrain accidenté, climat plus rigoureux, etc...).

Ils constituent alors les contretypes écologiques de Chromaphyosemion (ecological counterpart in SCHEEL, 1974a).

Deux groupes bien particuliers se rencontrent lorsque le plateau s'élève :

- Le genre Fundulopanchax et en particulier Fundulo. gardneri s. l. dont la répartition s'étend même sur les sédiments côtiers où il devient très proche de Chrom. bitaeniatum et de Chrom. bivittatum.

Il pourrait même exister une concurrence directe dans la région de Port Harcourt ou d'Akampka.

- Le sous-genre Kathetys dont les représentants présentent des similitudes frappantes avec les poissons étudiés :

- choix du biotope

- reproduction non annuelle

- nageoire dorsale filamenteuse

- présence d'une bande longitudinale sur les flancs (rarement chez A. exiguum)

- nombreux phénotypes différents, constituant probablement plusieurs espèces.

Il remplace les Chromaphyosemion sur les hautes terres forestières du Cameroun au nord et à l'est et en Guinée Equatoriale.

D'autres Aphyosemion pourraient freiner l'extension du territoire par occupation de la même niche écologique.

SCHEEL (1974a) cite A. santaisabellae (A. oeseri) bien que RADDA & PÜRZL (1982) le signalent sympatrique de Chromaphyosemion à Bioko et que RADDA ait trouvé A. marmoratum (le représentant continental de A. oeseri) dans le même biotope que Chrom. volcanum.

SCHEEL (op. cit.) signale aussi A. escherischi (A. striatum ou A. microphtalmum ?) en Guinée Equatoriale, lui conférant le même rôle que Fundulo. gardneri s. l.

Depuis, A. striatum et A. microphtalmum ont été trouvé sympatriques avec nos poissons au Gabon.